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犬的起源和进化
发布人:佚名 | 转贴自:本站原创 | 更新时间:2022/4/13 | 阅读:9584
地球大约有45 亿年的岁月,哺乳动物出现在1 亿年前,犬出现在5 千万年前,而人类出现才仅仅3百万年。如果地球的历史以公里来记录的话,哺乳动物只是临近终点的几米,犬只是剩下的几厘米而已!
 
犬科动物的起源
 
犬科动物是具有有趾犬(一种杂食动物进化而来) 特性的哺乳动物,其骨骼结构造就其适宜称之为“趾行”(用脚趾而不是用脚跟着地的行走)的行走和奔跑。
犬科动物属于食肉动物目,形成于第三纪早期,其间是由消亡于中生代末期的大型爬行动物所统治。
当时,它们迅速向北美蔓延,食肉动物家族的外型发生了改变,形成小古猫(Miacidae)——类似于现在的黄鼠狼样子。4 千万年前,小古猫(包括42 个不同属的科)非常兴旺,今天只剩14 个属存在。现代犬科动物包括3个亚科:Cuoninae(Lycaon),耳犬科(Otocyoninae)(南非耳犬)和犬科(Caninae)(犬、狼、狐狸、豺、丛林狼)。
(本图片来源网络)
犬科动物进化
 
犬科动物逐渐取代小古猫,产生Hesperocyon属,形成于大约3500万年前。它们的颅骨和趾骨显示其骨骼和牙齿特征与现代狼、犬和狐狸相似,表明与早期食肉动物有直接关联。
到了中新世,Phlaocyon属出现,它被认为类似于浣熊。中犬属(Mesocyon)的牙齿那时也进化得与现代犬相似。
犬科动物的体貌外形由犬齿兽、Tomarctus和小犬兽演化而来,逐渐呈现现代狼或现代狐狸犬种的外形,有蓬松卷曲的尾巴,较长的四肢和较短的五趾(猫爪),这样可使犬跑得更快。
 
犬属动物的产生
 
犬科犬属动物直到第三纪后期才出现,始新纪后期它们穿过白令海峡,抵达欧洲,但似乎在渐新世早期它们消失了,而同期Ursids(熊)则兴旺繁衍。在中新世后期, Canis lepophagus 从北美迁徙至欧洲。尽管在大小上很接近丛林狼,但这些新到达者更像现代犬。在上新世,犬属动物向亚洲和非洲蔓延。这一时期它们显然不向南美迁移,直到更新世早期,甚至更晚才到达南美洲。
50万年前(更新世后期),人类最后把犬属动物引入澳洲,然而还没有证据表明是否是这些早期的犬属动物产生了澳洲野犬。
 
狼、豺(胡狼)和丛林狼的祖先
 
Canis etruscus(伊特鲁里亚犬)出现于大约1~2 百万年前。尽管它体形较小,但被认为是欧洲狼的祖先。8百万年前,Cypio 犬生活在比利牛斯山脉,似乎是现代豺(胡狼)和丛林狼的祖先。
 
欧洲和中国重要的考古遗址
 
欧洲考古遗址发现一些犬种。认为大型犬可能是像现代大丹犬一样高的大型北方狼后裔,它们很可能产生了北欧犬和大型牧羊犬;小型犬在形态学上与现代澳洲野犬相似,很可能是印度或中东小型狼的后裔。
所发现的最古老犬的骨骼大约有 3 万年岁月,也就是生活在克罗马努人行走在地球上以后。这些远古骨骼总是在人类遗骨旁边发现,这就是为什么称之为亲密犬科动物(canis familiaris)的原因。从逻辑上推理,家犬应该是早期野生犬属动物的后裔,其它可能的祖先包括狼、豺和丛林狼。
另外,在中国也发现远古的犬遗骨,据称在该地从未发现有豺或丛林狼存在过。这也是在中国第一次证实人类与小型狼种(豺狼变种)之间产生的联系。在他们进化前一段时期两个物种共存,似乎与狼是家犬的祖先的理论相吻合。
最近,下面几种发现巩固了这种假设,包括发现一些北欧犬种直接是狼的后裔,对这些犬种线粒体DNA 进行比较的研究表明,这些犬与狼的同一性大于99.8%,犬与丛林狼的同一性仅为96%。此外,45个以上狼亚种已经被分类,狼种间差异性能够用于解释犬种间的差异性,最终明白了两个物种间的身体和语音是如此的相似,以及能够相互理解沟通的道理。
犬与狼之间的相似性:一个困惑的解析
犬与狼之间的相似性给动物考古学家带来很大麻烦, 当遗骨不完整或考古背景暗示两种动物共存时,要准确判断残骸究竟是犬还是狼就很困难。原始犬与其祖先之间只存在一些轻微的、非常不可靠的差异,这包括:鼻梁的长度、额段的角度、裂齿与上结节的距离。另外,犬比起它们要捕获的动物数量上肯定要少很多,所以犬的遗骨不太容易发现。这些困难以及犬与狼遗骨经常混合在一起,这就解释了为什么许多关联消失在引导现代犬进化事件长链中的原因。
扩散理论值得关注,它提出:当人类迁徙时,原始犬适应了它们的新环境,但也不排除进化学说,即犬的变种来自不同地区已被驯化的狼。
 
狼的驯化
 
尽管我们先人使用犬的事实,还未被史前洞穴画所证实,但差不多有4万年历史的狼的印迹和骨骼遗骸,已经在欧洲人类占据区域被发现。
当时,人类还没有定居。它们追随着那些将被猎取作为食物的动物,1万年前的全新世和更新世期间,气候变化(冰川期结束,大气层突然变暖)改变了景观。森林取代了冻原,因此,猛犸和北美野牛变得稀少了,而鹿和野猪则兴旺起来。人们所追逐的猎物变小了,人类发展了新的武器和狩猎技巧。突然间,人类和狼一起竞争相同的食物,采用相同的“拍打地被以惊起野鸟供狩猎”的“集群”狩猎方法。
早期人类觉得需要找到一种使用狼去狩猎的办法, 这也就是顺理成章的事。人们定居下来并开始饲养牲畜之前很久,就首先试图驯养一种动物。
因此,原始犬毫无疑问成为了一种猎犬,而非牧畜犬。
 
狼的驯服和驯化
 
当人类经历从“掠食者”到“生产者”的转变时,狼被驯化了。通过最初的几次尝试,几只狼被驯服了。每次一只被驯服的狼死了,就不得不再驯服另一只狼,但这种早期的尝试标志着驯化一种动物迈出了重要的第一步,第二步是繁育控制。
狼的驯化很可能开始于亚洲的一些地方。根据在考古遗址发现的众多驯化中心,说明驯化不是一蹴而就的事。
将世界范围不同群的狼崽放在一起驯养进行过尝试, 这些狼崽在它们一生中头几个月里,对人类产生不可逆的烙印。当它们拒绝野外的同类时,驯化就成功啦。狼崽天生服从群居等级制度的事实,毫无疑问使得驯化变得容易。虽然,偶尔一些被驯化的母犬会和野狼交配受孕,但狼崽大多由人类饲养,因此不大可能返祖。
(本图片来源网络)
 
从狼到犬
 
对于任何动物都是不争的事实,狼的驯化导致了一些形态和行为上的改变,正如人类的进化一样。通过研究骨骼遗骸,科学家发现一种幼稚退化,称之为稚态。成年动物好像经过几代后,维持某种发育不全的特征和行为,包括体型变小、鼻梁变短、额段变深、咆哮、哀鸣、 戏耍的性情等等。这让一些动物考古学家相信,犬还在经历着物种形成过程,它正被青春期所困扰,还必须依赖人类才能生存。
看似矛盾的现象,随着生长期的缩短,意味着仔犬青春期提前,因此繁育期提前。这就解释了为什么小型犬的青春期比大型犬早,以及所有家犬青春期比狼早的原因,狼大概要2岁才会性成熟。另外,家犬的牙齿已经适应了杂食而不是起初食肉的饮食,因为家犬可以在餐桌旁吃残羹剩饭,而无需狩猎才能生存。由于驯养而导致的这种退化,发生在大多数物种上。另一些例子是猪 (鼻子变短)和狐狸,狐狸仅仅繁育20代后,就会出现像仔犬一样的行为。看来驯化改变了自然的进化,并成为一种新的选育方式。
 
选育的结果
 
在埃及古生物学里描述的灵犭是或亚述历史上描述的 molossus犬,为同一犬种的变种,同一犬种的不同类型, 犬科亚种。追溯到古代,个别犬种的培育历史要比野犬驯养历史短。
除了诸如马耳他卷毛狮子犬等少数犬种,其种系延续在限定的区域外,大多数犬种都是被人类选择性培育, 控制了犬的驯养和交配后,选育才变得可能。
 
犬的适应性
 
不像未驯化物种,如鳄鱼,在2亿年中几乎没有进化,犬在一定时间内能适应各种气候、文化和地区。西伯利亚哈士奇犬、墨西哥冠毛犬、北京犬、大丹犬、拳师犬和达克斯猎犬,仅仅是FCI目前所制订标准的四百多个犬种中的一小部分。尽管它们差异很大,但都属于犬科犬属动物。纵观家犬整个进化过程,从一个犬种到另一个犬种,我们有趣地注意到,其头、四肢和脊柱的形状都已独立进化。
石器时代后期,人类从游牧到定居的生活方式的转变,由“消费者”到“生产者”的转变,多样化就开始了。那时,犬大多属于中等体型,与现在的狐狸相似。
 
不同类型犬的出现
 
3千年前,两种大型犬出现在美索不达米亚——米咯斯犬用于防止捕食者熊和狼猎杀牲畜;灵犭是适应奔跑和沙漠地区,成为人类必不可少的捕猎工具。
除了这两种基本类型外,其它已经被世界养犬俱乐部作为与原始种群相一致所界定。
 
犬与人的共生关系
 
从远古起,犬已经扮演了众多角色,广泛使用于各个领域,包括战争、食用、极地拉雪橇、神话中祭祀品。 历史后期,罗马皇帝成为犬繁育的先锋,曾夸口 “1千只犬的国度”,预示着犬种多样性,可能主要用于陪伴,护卫农场和牧场,帮助狩猎。
经过数个世纪,通过基因突变、选育、自然或故意柔弱化的杂交方式,犬种多样性发生了巨大变化。诸如斗牛犬最初繁育是用于纵犬咬牛的,北京犬是给中国皇帝做伴的。
(本图片来源网络)
 
猎犬及其第一个标准的建立
 
中世纪,不同的犬种,按照其具有不同狩猎技巧的智能来繁育。血犭是和波音达犬无需追踪,就能确定猎物位置;赛特犬和视力型嗅猎犬用于追鹿;枪鸟犬用于轰起羽毛类猎物;吠犬被描述用于追赶猎物。尽管不可能确切地把每个品种的头绪理清楚,但一些品种毫无疑问现在已经灭绝。
特征“固定”与标准的概念密不可分。直到16世纪 才真正对猎犬进行标准制订,17、18世纪试图对品种建立家系图谱;19世纪,分别于1861年在伦敦,1863年在巴黎举办了第一次犬展,其后人们对犬繁育的热情开始高涨。
此后,育犬行家努力从现有品种中培育新的犬种。 单一犬种俱乐部都准确记录了每次犬展日期,而参赛犬种是官方承认的犬种,且满足所规定要求,并只作为一个变种分类。
枪猎犬 激飞猎犬史宾格
(图片:张松)
 
文章来源:彭建国,张松,李杰,万九生 编译,犬的起源与进化中国工作犬业,2007.07
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